一、引言
在冰天雪地的山脉中,它独立在高峰之巅,它的目光坚定而炯炯有神,仿佛在向世界宣告它的坚强。寒风凛冽,它在雪山之巅上展示出它的力量,它以优美的身姿跳跃,穿越风雪,坚强地面对生活的挑战!它就是雪山之王,雪豹!生活在世界最高海拔的雪域高原,是高山生态系统的旗舰物种和伞护物种,也是气候变化和水资源安全的指示物种,作为食物链顶端的顶级捕食者,对于维护高山生态系统健康、提供生物多样性及生态系统服务而言至关重要(朱高红,2024)。然而,由于雪豹仅分布在人迹罕至的高海拔地区,且行为隐蔽,栖息环境复杂,现在人们对其的认知还很有限,目前关于雪豹的基础数据较为缺乏,限制了有关雪豹保护和管理计划的制定与实施。依托青藏高原第二次综合科学考察项目《祁连山雪豹调查》和青海省重点研发项目《祁连山国家公园典型生态系统综合监测与功能评估》,在祁连山布设红外相机矩阵,我们幸运的获取了雪豹照片资料约1500余份,视频近400段,接下来就让我们一起深入探索雪豹的世界,详细的了解雪山之王的更多信息吧。
二、认识雪豹
曰石者之山,其上无草木,多瑶碧。泚水出焉,西流注于河。有兽焉,其状如豹,而文题白身,名曰孟极,是善伏,其鸣自呼。——《山海经》

图1 霸气侧漏
雪豹是最美丽的大猫之一,它们的体形和普通豹相近或略小。雄性头体长104-130cm,体重25-55kg;雌性头体长86-117cm,体重21-53kg(乔江,2022;唐卓,2016);四肢较短,仅60cm高,但它们身体强壮、肌肉发达,前爪非常厚实,比后爪更大;尾毛浓密,尾巴“比人的前臂还粗”,尾长80cm–110cm,成年雪豹的尾巴几乎与身体等长(潘国梁,2016) 。雪豹又长又粗的尾巴有助于雪豹在攀岩跳跃时维持身体的平衡,也可以将尾巴缠绕在身体上用来保暖(Sunquist & Sunquist, 2017)。

图2 抱团取暖
雪豹头骨有明显的梯度,吻部较短;为了适应高原严寒的环境,雪豹的鼻腔显著扩大,进而导致鼻骨上端凹陷和前额强烈隆起和加宽,鼻骨短宽,其前端尤为宽大。耳朵短而圆,耳背中心为苍白色,四周为黑色。眼皮半垂,虹膜为浅绿或浅灰色的(王君, 2012) 。

图3 你瞅啥
雪豹皮毛蓬松,银灰色,有时略沾浅棕色,点缀有深色玫瑰状与圆形斑点、圆环或断续圆环;雪豹的体毛极长且非常浓密,到冬季,它们背部、侧腹部和尾部的毛可超过5厘米,而腹毛长度几乎可达12厘米。全身布满黑斑,头部黑斑小而密,背部、体侧及四肢外缘形成不规则的黑环,越往体后黑环越大,背部及体侧黑环中有几个小黑点,四肢外缘黑环内灰白色,无黑点,在背部由肩部开始,黑斑形成三条线直至尾根,后部的黑环边宽而大,至尾端最为明显,尾尖黑色。

图4 豹啸山林
三、分布范围
当前,雪豹主要分布于以青藏高原为中心的周边十余个国家(唐卓等,2017)。主要包括中国、俄罗斯、阿富汗、印度、尼泊尔、巴基斯坦、不丹、哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦、塔吉克斯坦、吉尔吉斯斯坦、蒙古国等国家。全球雪豹野外种群数量约 4678-8745 只 (IUCN, 2017),其 潜 在 适 宜 栖 息 地 面 积 约 1. 24 × 106 -2. 40 × 106 km2 (马兵等,2013)。雪豹在中国境内的栖息地和种群占其总栖息地和种群的近 60% (Li and Lv, 2014),主要分布于西藏、青海、甘肃、新疆、四川、宁夏、内蒙古等省 (自治区) 的高山地区 (王彦等,2012),如喜马拉雅山、可可西里山、冈底斯山、天山、帕米尔高原、昆仑山、唐古拉山、阿尔泰山、阿尔金山、祁连山、贺兰山、阴山、横断山脉等。
四、生活习性
动物的活动节律指的是动物在时间维度上行为的分布,这体现了它们对时间资源的有效利用。雪豹的日活动节律多呈夜行性,在四川省贡嘎山国家级自然保护区,雪豹作为典型的夜行性动物,从傍晚18:00点开始,活动强度增大。直至翌日凌晨的3:00-4:00出现活动高峰,而后活动强度降低,下午12:00-18:00是整个活动的低谷期,活动强度处于最低。日活动模式呈单峰出现,活动强度最大的一段时间是凌晨3:00-4:00,呈现出夜晚(20:00-06:00)的活动强度显著高于白昼(07:00- 19:00)的特点。年活动模式分析结果显示,雪豹在3月初至5月中旬之间活动强度较大,在4月中旬至5月初之间出现活动高峰。雪豹在5月中旬之后活动强度持续降低,而后在9月初至10月初还保持一个峰值较小的活动高峰,此后活动强度降低。在11月底至12月初之间迎来全年的活动低谷期,之后活动强度增大,在3月初至5月中旬之间迎来活动高峰期 (乔江, 2022;杨创明, 2024)。

图5 勤练瑜伽
在四川省卧龙自然保护区,雪豹日活动强度在16:00- 18:00迅速上升,18:00- 20:00达到高峰后急剧下降。20:00至次日08:00较为活跃,8:00- 16:00活动较少。夏秋季多夜间活动,春季在10:00- 14:00也较活跃,黄昏高峰有所提前(唐卓, 2017)。中午前后的 10:00-12:00则处于全天活动的低谷(施小刚,2021),该区域雪豹年活动高峰在1月,3月起活动逐渐减少,6、7月最少,8月次高峰。季节上,雪豹冬季最活跃,春季次之,秋季第三,夏季最少。拍摄到的雪豹活动的最低环境温度为-13℃,最高14℃,平均-2.44℃。雪豹的温度活动强度指数呈偏峰分布,较高指数集中在-10℃至-3℃ (唐卓, 2017)。
甘肃盐池湾国家级自然保护区内雪豹日活动节律呈现多峰型,偏好在晨昏活动,在04:00- 08:00和16:00- 20:00分别呈现活动次高峰和最高峰,且黄昏高峰强度大于晨间高峰,最高峰在18:00- 19:00,10:00-12:00处于全天活动的低谷(张常智, 2023)。
青海省祁连山国家公园的雪豹日活动在18:00- 22:00达到高峰,相对活动强度为29.71%,在12:00- 14:00达到低谷,相对活动强度为3.47%。14:00后相对活动强度呈上升趋势,22:00后开始下降。夜间活动在夏季较为集中,该时期相对活动强度指数高达63.2%,活动高峰在22:00-24:00。一年中,雪豹的活动强度在9月达到高峰,相对活动强度为11.81%,10月为第二高峰,相对活动强度为11.11%。1- 2月相对活动强度为全年最低,2月后开始呈上升趋势,5月活动达到高峰,相对活动强度达到10.07%。在-6- 5℃之间,雪豹的相对活动强度累计为67.01%,表明雪豹在该温度范围内活动更活跃。雪豹晴天拍摄的有效照片占43%,雪天拍摄的有效照片占40.7%,阴天拍摄的有效照片占16.3%,这反映了雪豹在阳光明媚的天气里更活跃的事实(Ma, 2024)。
在西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区,雪豹的日活动规律为晨昏型,日间活动占46%,夜间活动占54%,在日出和日落后有两个明显的活动高峰(钟华, 2022)。
在蒙古最南端戈壁沙漠的托斯特山脉,雪豹的活动在日出和日落期间达到顶峰。除了雄性在夜间和白天活动之间差异略有明显,两性在一天中分配活动的方式几乎没有差异。同时雪豹活动模式具有季节性,其倾向于在夏季转向夜间和日出活动,在冬季转向白天和日落活动(Johansson, 2022)。

图6 大王巡山
五、食性
雪豹,展现出了一种令人赞叹的生态适应性,不仅依赖于多样化的动物性食源,同时也摄取一定的植物性食物,这种饮食习惯充分体现了其生存策略的灵活性与多面性。雪豹每10-15天就会有一次大规模的捕食行为 (Jackson & Ahlborn, 1984), 如果不受到干扰,雪豹可能会在食物附近停留长达一周的时间(Fox & Chundawat, 1988)。
在我国,岩羊(Pseudois nayaur)是雪豹最为偏爱的猎物之一,岩羊敏捷而警觉,但雪豹凭借其卓越的狩猎技巧,依然能够成功捕获这些快速移动的有蹄类动物。各类旱獭:包括喜马拉雅旱獭(Marmota himalayana)、红旱獭(Marmota caudata)及灰旱獭(Marmota baibacina),这些地下生活的哺乳动物为雪豹提供了稳定的营养来源(刘楚光等,2003; 徐峰等,2007; 陆琪等,2019)。此外,雪豹还会捕食山羊、高原兔以及藏仓鼠等小型到中型的动物。值得注意的是,在喜马拉雅山脉区域,喜玛拉雅塔尔羊成为了雪豹的又一重要食物来源(钟华,2022)。
在巴基斯坦,研究显示雪豹饮食中高达70%的部分来自于家畜,如绵羊(Ovis aries)、山羊(Capra hircus)、牛、牦牛(Bos mutus)及其与牛的杂交品种;剩余的30%则来源于野生动物,如岩羊、捻角山羊(Capra falconieri),甚至一些鸟类(Anwaret al.,2011)。在尼泊尔,除了岩羊之外,喜马拉雅塔尔羊(Hemitragus jemlahicus)占据了雪豹食谱的重要部分,同时喜马拉雅旱獭和罗伊尔鼠兔(Odiotona royki)也成为其日常膳食的一部分(Som,2012)。而在蒙古国的南戈壁地区,西伯利亚北山羊(Capra sibirica)、本土山羊以及盘羊(Ovis ammon)构成了当地雪豹的主要食物基础。
在全球范围尺度上,雪豹的主要食物为西伯利亚北山羊、岩羊、喜马拉雅塔尔羊、盘羊和喜马拉雅旱獭(Lyngdoh,2014)。除了上述动物性食源,雪豹偶尔也会摄入植物性食物,以补充营养或满足特殊时期的需求(洪洋,2021)。其植物性食源包括但不限于禾本科和 莎草科的多种植物,苔藓植物,部分灌木、松科、蕨类、蔷薇科的植物等。
综上所述,无论是从动物性还是植物性食源的角度来看,雪豹的食性都表现出高度的复杂性和适应性,这使它们能够在严峻的高山环境中维持生命活动,并发挥着控制猎物种群和促进生态平衡的关键作用。
六、栖息地
栖息地是物种赖以生存和繁衍的空间,是维持其正常生命活动一切环境资源的总和(Block and Brennan. 1993)。在我国,雪豹的栖息地主要位于珠峰自然保护区、天山、三江源国家公园、横断山、澜沧江源头、卧龙自然保护区、贡嘎山国家级自然保护区、祁连山国家公园等区域。
海拔一直被视作影响雪豹栖息地适宜性的限制因素,在探究雪豹适宜栖息地的研究中,海拔是不可或缺的要素。在青藏高原和喜马拉雅地区分布海拔可达5800 m,在戈壁沙漠和北部地区则分布在 900-1500 m较低海拔地区(Li,2016a);在三江源地区雪豹分布的最适宜海拔为4600 - 4780米(迟翔文, 2019);在贡嘎山的平均活动海拔为4674米(杨创明,2023);在卧龙自然保护区雪豹偏好于选择海拔在3500-4500米地形陡峭的高山流石滩和草甸。在新疆塔什库尔干地区,雪豹在冬季会选择海拔较低的区域活动(王君,2012)。

图7 这里很高,春末了还寸草不生
雪豹栖息地分布受自然环境影响比较大。年降雨量、最热月份最高温度、年均温、距铁路的距离、海拔和崎岖度及下垫面影响雪豹在天山中部分布(马兵,2020)。崎岖度、最干季度平均温度和季节降雨变异系数等环境变量对祁连山国家公园甘肃片区雪豹栖息地选择有重要影响(朱高红,2024)。海拔、最干月降水量和温度年较差是影响三江源地区空间分布的主要环境变量(迟翔文, 2019)。在珠峰自然保护区,降雨、温度状况和崎岖度能影响雪豹对栖息地的选择偏好(Bai等人,2018)。崎岖度和年均温度是影响卧龙自然保护区雪豹栖息地选择的关键因素,崎岖地形为雪豹提供隐蔽和狩猎优势,年均温度影响栖息地气候环境进而影响雪豹生存繁衍(洪洋,2021)。

图8 我不怕冷
雪豹食物的可获取性,也影响栖息地的分布。在有蹄类动物较多的高山草甸、裸岩地带,雪豹更可能出现。猎物的季节性迁徙也会促使雪豹在不同季节选择不同的栖息地范围。在冬季,有蹄类动物可能会向低海拔地区迁移寻找食物,雪豹也可能随之在一定范围内垂直迁移,如在哈萨克斯坦冬季,雪豹会跟随它的主要猎物迁移至2500 m 以下的森林和河谷地带(Stevenson, 2018)。
如果某一地区的猎物数量丰富,雪豹的栖息地范围可能相对较小且稳定,因为足够的食物供应能满足其生存需求。相反,当猎物数量减少时,雪豹可能需要扩大栖息地范围来寻找足够的食物,甚至可能冒险进入人类活动区域觅食,这增加了人与雪豹冲突的风险。在不捕猎的时候,雪豹更倾向于选择植被稀疏且低矮的区域活动(洪洋,2021)。

图9 我是岩羊,我怕雪豹
七、生存威胁
非法偷猎与贸易被认为是雪豹生存的主要威胁之一。在全球各地,放牧对当地野生动物和生态系统都造成了普遍威胁。雪豹相较于低海拔的肉食性动物,所能捕食的猎物种类较少,食物的丰富度很大程度上影响了雪豹的种群数量与空间分布,过度的偷猎可能导致食物链的断裂,威胁雪豹的生存(洪洋, 2021)。
当前以持续快速变暖为特征的气候变化是雪豹生存的另一大挑战。气候变化导致青海省雪豹适宜生境总体上呈现出收缩聚拢的趋势(王祥福,2024),加剧雪豹栖息地的破碎化(Li, 2016a)。气候变化引起的林线上移和高寒带收缩将导致喜马拉雅山脉近 30% 的雪豹栖息地丧失(Forrest,2020)。雪豹适宜栖息地在未来向高海拔地区迁移。未来不同气候模式下雪豹的中高适生区出现不同程度的缩小,并且雪豹高适生区对气候变化的响应更加显著。位于青藏高原东部、昆仑山脉、天山山脉、阿尔泰山脉以及兴都库什山等地区的雪豹高适生区较为碎片化,更容易受气候变化的影响(杨子文,2023)。气候变化还会改变雪豹栖息地的植被类型及组成,从而改变雪豹猎物的种类、密度和分布。另外,气候变化增加了野生动物疫病和人畜共患病的传播风险,并导致疾病暴发的频率增加(IPCC,2022;Mishra,2022)。
八、如何保护雪豹呢
1、设立自然保护地
通过设立国家公园和自然保护保护区来保护雪豹的栖息地,限制人类活动对其影响。
2、采用技术手段
利用科技手段如GPS追踪器、无人机等监测和保护雪豹群体,了解其分布和迁徙模式。
3、加强法律保护
加强对雪豹的法律保护,制定并执行相关保护政策,打击非法猎杀、贸易和栖息地破坏等违法行为。
4、提高公众意识
通过教育和宣传,提高公众对雪豹及其保护的意识,增强人们对于野生动物保护的关注和支持。
5、促进跨界合作
因为雪豹分布在多个国家之间,跨界合作是保护雪豹的关键。各国可以加强合作,共同制定保护策略,分享信息和经验,共同保护雪豹及其栖息地。
九、结语
雪豹,这一雪山之巅的精灵,不仅是自然界的瑰宝,更是我们生态文明的试金石。我们每一个人,都是地球家园的守护者,都有责任和义务去珍爱、去呵护每一个生命。让我们携手前行,用我们的智慧、勇气和行动,为雪豹创造一个更美好的未来。让我们铭记这一刻的承诺,不忘初心,砥砺前行,为子孙后代留下一个生机勃勃、和谐共生的美丽世界。保护雪豹,就是保护我们共同的未来,让我们共同努力,让雪豹在雪山之巅自由奔跑,让地球家园更加美好!
十、致谢
感谢青藏高原第二次综合科学考察项目《祁连山雪豹调查》和青海省重点研发项目《祁连山国家公园典型生态系统综合监测与功能评估》的经费支持,感谢祁连山国家公园青海省管理局和甘肃祁连山国家公园张掖分局的保障,感谢疏勒河源冰冻圈与生态环境综合监测研究站和祁连山国家公园苏里乡生态管护站,感谢参与项目的各位成员和给予我们过帮助的每一位老师和朋友。
十一、参考文献
迟翔文, 江峰, 高红梅, 等.三江源国家公园雪豹和岩羊生境适宜性分析. 兽类学报[J], 2019, 39(4): 397-409.
洪洋.卧龙自然保护区雪豹(Panthera unica)的生境选择与食性研究[D].西华师范大学,2021.
刘楚光,郑生武,任军让.雪豹的食性与食源调查研究[J].陕西师范大学学报(自然科学版),2003,(S2):154-159.
陆琪,胡强,施小刚,等.基于分子宏条形码分析四川卧龙国家级自然保护区雪豹的食性[J].生物多样性,2019,27(09):960-969.
马兵, 潘国梁, 李雷光, 等. 2021. 天山中部雪豹栖息地适宜性研究初报[J]. 兽类学报, 2021, 41 (1): 1-10.
潘国梁.低海拔笼养雪豹行为特征探究[D].北京林业大学,2016.
乔江.四川贡嘎山豹、雪豹和狼的分布与行为研究[D].四川农业大学,2022.
唐卓.利用红外相机研究卧龙雪豹和绿尾虹雉及其同域野生动物[D].清华大学,2016.
唐卓,杨建,刘雪华,等.基于红外相机技术对四川卧龙国家级自然保护区雪豹(Panthera uncia)的研究[J].生物多样性,2017,25(01):62-70.
施小刚,史晓昀,胡强,等.四川邛崃山脉雪豹与赤狐时空生态位关系[J].兽类学报,2021,41(02):115-127.
王君.新疆塔什库尔干地区雪豹生态位研究及种群估算[D].北京林业大学,2012.
王祥福,李愿会,王维枫,等.土地利用和气候变化对青海省雪豹潜在适宜生境的影响[J].浙江农林大学学报,2024,41(03):526-534.
王彦, 马鸣, 买尔旦·吐尔干. 2012. 近60 年来雪豹(Uncia uncia)
研究的文献分析[J]. 生物学杂志, 29 (3): 82-86.
徐峰,马鸣,殷守敬,等. 2007. 新疆北塔山地区雪豹及其食物资源调查初报[J]. 干旱区资源与环境,21(3) :65-68.
杨创明,何兴成,廖静,等.贡嘎山地区雪豹的日活动节律、活动海拔及适宜栖息地[J].四川动物,2023, 1-10.
杨子文,韩姝伊,李壹,等.气候变化对雪豹全球潜在适生区分布的影响与评估[J].生态学报,2023,43(04):1412-1425.
余楚翘.基于雪豹生境网络视角的青海祁连山土地利用格局优化研究[D].云南财经大学,2023.
张常智,马腾,乌力吉,等.甘肃祁连山脉雪豹及其同域分布大型食肉动物时间生态位关系[J].兽类学报,2023,43(01):109-115.
朱高红,胡大志,马堆芳,等.祁连山国家公园甘肃片区雪豹栖息地廊道研究[J].动物学杂志,2024,59(04):493-504.
钟华.珠峰地区雪豹及其同域食肉动物食性及日节律比较研究[D].北京林业大学,2022.
Anwar MB,Jackson R,Nadeem MS,et al. 2011. Food habits of the snow leopard Panthera uncia (Schreber,1775)in Baltistan,Northern Pakistan[J].European Journal of Wildlife Research,57(5):1077-1083.
Bai D F, Chen P J, Atzeni L, et al. Assessment of habitat suitability of the snow leopard (Pantherauncia) in Qomolangma National Nature Reserve based on MaxEnt modeling[J]. Zoological research. 2018,39(6):373-386
Block W M, Brennan L A. 1993. The habitat concept in ornithology.Current Ornithology, 11: 35–91.
Forrest J L, Wikramanayake E, Shrestha R, et al. Conservation and climate change: Assessing the vulnerability of snow leopard habitat to treeline shift in the Himalaya[J]. Biological Conservation, 2012, 150(1):129-135.
Fox J L, Chundawat R S. Observations of snow leopard stalking, killing, and feeding behavior[J]. Mammalia (Paris), 1988. 52(1): 137-140.
International Union for Conservation of Nature (IUCN). 2017. CN
Red List of Threatened Species. Avaiable: http: //www / iucnredlist. org. Version 2017. 2.
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). Climate Change 2022:Impacts,Adaptation and Vulnerability. Cambridge :Cambridge University Press,2022.
Jackson R, Ahlborn G G. Preliminary habitat suitability model for the snow leopard Panthera uncia in west Nepal[J]. International pedigree book of snow leopards, 1984. 4: 43-52.
Johansson R, Mishra C, Chapron G, et al. Seasonal variation in daily activity patterns of snow leopards and their prey[J].Scientific Reports, 2022,12(1):21681-21681.
Li J, Lu Z. 2014. Snow leopard poaching and trade in China 2000 -2013. Biological Conservation, 176: 207-211.
LI J,MCCARTHY T,WANG H,et al. Climate refugia of snow leopards in High Asia[J]. Biological Conservation,2016a,203: 188 -196.
LI J,XIAO L Y,LV Z.Challenges of snow leopard conservation in China[J]. Science China.Life Sciences,2016b,59( 6) : 637-639.
Lyngdoh S,Shrotriya S,Goyal SP,et al. 2014. Prey preferences of the snow leopard (Panthera uncia): regional diet specificity holds global significance for conservation[J].PLoS ONE,9(2):e88349.
Ma H, Qiuying B,Rong Z, et al. Snow Leopard (Panthera uncia) Activity Patterns Using Camera Traps in the Qilian Mountain National Park (Qinghai Area), China. [J]. Animals, 2024, 14(18):2680.
Mishra C ,Samelius C,Khanyari M, et al. Increasing risks for emerging infectiousdiseases within a rapidly changing High Asia. Ambio[J],2022,51( 3):494-507.
Stevenson H C D, Thomas N O, Darrell S, et al. Environmental niche overlap between snow leopard and four prey species in Kazakhstan[J].Ecological Informatics, 2018, 48:S1574954118300785-.
Som BA. 2012. Ecology of the snow leopard and the Himalayan Tahr in Sagarmatha (Mt. Everest) National Park,Nepal[M].Germany: LAP lambert Academic.
Sunquist M, Sunquist F. Wild cats of the world[M]: University of chicago press, 2017.
单位:青海师范大学、中国科学院西北高原生物研究所、青海大学。
基金号:第二次青藏科考项目(2019QZKK0501);青海省重点研发与转化计划(2020-SF-146)
创作团队
作者:戎战磊、尚国芝、张同作、陈家瑞
马 虎、梁国柱、谭菲雪、杨 米
审核:戎战磊
编辑:刘梦许
文章链接:https://mp.weixin.qq.com/s/EPbnqMBPHV_M5H9CVZNZMg